Биоэлектрические явления история открытия: 5)Краткая история открытия биоэлектрических явлений.

Содержание

5)Краткая история открытия биоэлектрических явлений.

Зарождение
учения о «животном электричестве», т.
е. об биоэлектрических
явлениях,
возникающих в живых тканях, относится
ко второй половине XVIII века.

Попытка
последовательной разработки учения о
«животном электричестве» сделана
Л. Гальвани
в его известном «Трактате о силах
электричества при движении» (1791). Гальвани
в своих опытах использовал препарат
задних лапок лягушки, соединенных с
позвоночником. Подвешивая этот препарат
не медном крючке к железным перилам
балкона, он обратил внимание, что когда
лапки лягушки раскачивались ветром, то
их мышцы сокращались при каждом
прикосновении к перилам. На основании
этого Гальвани пришел к выводу, что
подергивания лапок были вызваны «животные
электричеством», зарождающимся в спинном
мозгу лягушки и передаваемым по
металлическим проводникам (крючку и
перилам балкона) к мышцам лапки.

Опыты
Гальвани повторил А.
Вольта (1792)
и установил, что описанные Гальвани
явления нельзя считать обусловленными
«животным электричеством»; в опытах
Гальвани источником тока был не спинной
мозг лягушка, а цепь, образованная из
разнородных металлов — меди и железа.
В ответ га возражения Вольта Гальвани
произвел новыи опыт, уже без участии
металлов. Он показал, что если с задних
конечностей лягушки удалить кожу, затем
перерезать седалищный нерв у места
выхода его корешков из спинного мозга
и отпрепарировать нерв вдоль бедра до
голени, то при набрасывании нерва на
обнаженные мышцы голени они сокращаются.
О. Дюбуа-Реймон назвал этот опыт «истинным
основным опытом нервно-мышечной
физиологии».

С
изобретением в 20-х годах XIX столетия
гальванометра (мультипликатора) и других
электроизмерительных приборов физиологи
получили возможность точно измерять
электрические токи, возникающие в живых
тканях, посредством специальных
физических приборов.

С
помощью мультипликатора К.
Маттеучи
(1838) впервые показал, что наружная
поверхность мышцы заряжена
электроположительно по отношению к ее
внутреннему содержимому и эта разность
потенциалов, свойственная состоянию
покоя, резко падает при возбуждении.
Маттеучи произвел также опыт, известный
под названием опыта вторичного сокращения:
при прикладывании к сокращающейся мышце
нерва второго нервно-мышечного препарата
его мышца тоже сокращается. Опыт Маттеучи
объясняется тем, что возникающие в мышце
при возбуждении потенциалы действия
оказываются достаточно сильными, чтобы
вызвать возбуждение приложенного к
первой мышце нерва, а это влечет за собой
сокращение второй мышцы.

Наиболее
полно учение об биоэлектрических
явлениях в живых тканях было
разработано в 40—50-х годах прошлого
столетия Э. Дюбуа-Реймоном. С помощью
усовершенствованных им и приспособленных
для нужд физиологии гальванометра,
индукционного аппарата и неполяризующихся
электродов Дюбуа-Реймон дал неопровержимые
доказательства наличия электрических
потенциалов в живых тканях как в покое,
так и при возбуждении.

Так,
в 80-х годах прошлого столетия были
применены в электрофизиологических
исследованиях Н. Е. Введенским телефон,
Липпманом— капиллярный электрометр,
а в начале нашего столетия В. Эйнтховеном
— струнный-гальванометр.

История изучения биоэлектрических явлений в тканях. Опыты Гальвани, Маттеучи. Роль русских ученых Чаговца, Самойлова и других. — Студопедия

Поделись с друзьями:

Биоэлектрические явления и потенциалы.

Электричество у рыб человек обнаружил еще в глубокой древности. Например, древние греки остерегались встречаться в воде с рыбой, которая, как писал Аристотель, «заставляет цепенеть животных». Рыба, наводившая страх на людей, была электрическим скатом и носила имя «Toгрedo». И только двести лет назад ученые начали приоткрывать природу электричества в живых организмах. Первые научные данные о существовании биоэлектричества («животное электричество») были получены в 3-й четверти 18 в. при изучении природы «удара», наносимого некоторыми рыбами с электрическими органами при защите или нападении. Было обнаружено, что некоторые рыбы (электрический скат, электрический угорь) при охоте используют электрические разряды, оглушая и обездвиживая свою добычу. В 1791—1792 гг. итальянские ученые Л. Гальвани и А. Вольта первые дали научное объяснение явления «животного электричества». Своими, ставшими уже классическими, опытами они достоверно установили факт существования в живом теле электрических явлений. Позже биоэлектричество было обнаружено и в растительных тканях.

С позиций современных представлений о биоэлектрических явлениях ясно, что все процессы жизнедеятельности неразрывно связаны с различными формами биоэлектрических явлений.

Исследование биоэлектричества имеет большое значение для понимания физико-химических и физиологических процессов в живых системах и применяется в клинике с диагностической целью (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография и др.).

Целью настоящей работы является исследование биоэлектрических явлений. Для достижения названной цели необходимо решить следующие задачи:

1) охарактеризовать понятие биоэлектрических явлений;
2) выявить причины возникновения биоэлектрических явлений;
3) определить показатели биоэлектрической активности.

Понятие о биоэлектрических явлениях

Биоэлектрические явления обусловливают возникновение возбуждения и его проведение по нервным волокнам, являются причиной процессов сокращения мышечных волокон скелетных, гладких и сердечных мышц, выделительной функции железистых клеток и т.д. Биоэлектрические явления лежат в основе процессов всасывания в желудочно-кишечном тракте, в основе восприятия вкуса, запаха, в основе деятельности всех анализаторов и т.д. Нет физиологического процесса в живом организме, который в той или иной форме не был бы связан с биоэлектрическими явлениями.

Ученый Вебер, проводя вслед за И.П. Тишковым исследования электропроводимости тела живого человека, пытался доказать, что тело человека можно рассматривать в качестве соляных растворов или обычных электролитов. Это положение много лет принималось за верное, хотя многие факты противоречат данным Вебера. Первая достаточно строгая гипотеза была выдвинута Чаговцем (1896), который предложил рассматривать их как диффузионные потенциалы, связанные с неравномерным распределением ионов. Основы современных представлений о механизмах генерации биоэлектрических потенциалов были заложены Ю. Бернштейном (1902 — 1912), связавшим их возникновение со свойствами поверхностной мембраны клетки.

В 1940-х гг. венгерский биохимик Альберт Сцент-Дьёрдьи пришел к выводу, что феномен жизни нельзя должным образом объяснить просто наличием каких-то химических веществ: необходимо, чтобы эти вещества находились в определенном электрическом состоянии. Идеи А. Сцент-Дьёрдьи привели к возрождению интереса к биоэлектричеству. Одним из первых результатов новых исследований в этой области стало обнаружение пьезоэлектрических свойств костной ткани.

Изучение ионной проницаемости мембраны гигантских нервных волокон позволило английским физиологам А. Ходжкину, А. Хаксли и Б. Катцу (1947-52) сформулировать современную мембранную теорию возбуждения, принимаемую в настоящее время почти всеми электрофизиологами.

К 1960-м гг. наукой было установлено два фундаментальных положения:

1) электрическая активность свойственна не только животным, но и всем другим биологическим объектам;
2)многие формы электрической активности, наблюдаемые у животных, имеют место и у других организмов.

Биоэлектрические потенциалы — электрические потенциалы, возникающие в живых клетках и тканях; показатель биоэлектрической активности, определяемой разностью электрических потенциалов между двумя точками живой ткани. Основными видами биоэлектрических потенциалов являются мембранный потенциал (или потенциал покоя), потенциал действия, постсинаптические потенциалы. Другие виды биоэлектрических потенциалов различных органов и тканей (рецепторные, секреторные, потенциалы сердца, головного мозга и др.) являются аналогами или производными вышеперечисленных биоэлектрических потенциалов.

Первые попытки по изучению биоэлектрических явлений («животного электричества») известны с ХVIII века, когда были выполнены исследования на «электрических» органах рыб. Все эти исследования подготовили благоприятную почву для трудов Гальвани, заложивших основу электрофизиологии как вполне самостоятельной области науки. В 1791 г. им были опубликованы результаты исследований, в том числе знаменитого «балконного» опыта. Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория. Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца.

Электрогенез: история изучения и открытий

В 1786 г. итальянский врач и физиолог Гальвани, развесив для просушки лягушачьи лапки на балконе заметил, что когда раскачиваемая ветром лапка соприкасается с металлической решеткой балкона, то возникает ее сокращение. Гальвани сделал вывод, что если между нервом и мышцей устанавливается замыкание посредством металлического проводника, и при этом мышца сокращается, то это есть доказательство проявления «животного электричества». Он считал, что нерв и мышца заряжены противоположно.

Балконный опыт Гальвани

При подвешивании нервно-мышечного препарата на железную решетку с помощью медного крючка, проходящего через спинной мозг препарата, имело место сокращение мышц лапки каждый раз, когда эта лапка соприкасалась с железной решеткой балкона.

Гальвани считал, что причиной сокращения мышцы в данном случае является электричество, причем, источник этого электричества ученый видел именно в нервно — мышечном препарате лягушки.

Однако ему возразил его знаменитый соотечественник — физик А. Вольта, который считал, что в «балконном» опыте мышца является лишь чувствительным «электрометром» электричества, порождаемого контактной разностью потенциалов разных металлов, используемых в опытах Гальвани. Позднее, защищая свою точку зрения от возражений оппонентов, Гальвани воспроизводит различные модификации опытов, в которых сокращение мышцы вызывалось путем набрасывания нерва с помощью стеклянной палочки на поврежденный и неповрежденный участок мышцы

Модификация «балконного» опыта Гальвани.

Позднее открытия Гальвани были подтверждены в работах Маттеучи. Однако Маттеучи обнаружил явление вторичного или индуцированного сокращения: при помещении нерва одного нервно-мышечного препарата на мышцу другого препарата и раздражителя нерва этого препарата, Маттеучи наблюдал сокращение мышцы обоих препаратов.

Опыт Маттеучи: вторичное (индуцированное) сокращение мышцы.

На основании этого явления Маттеучи выдвинул предположение об изменении электрических зарядов нервной ткани при ее возбуждении.

Дальнейшее развитие представлений о природе «животного электричества» связано с внедрением в физиологию экспериментальных приемов и техники. В 1820 году Швейгер сконструировал гальванометр, усовершенствовав который итальянский физик Нобиле применил его в 1827 г. для проверки опытов Гальвани. Однако наибольший интерес представляют работы Э.Дюбуа-Реймона, выполненные в 1840-1860 гг. В этих работах, благодаря высокочувствительному гальванометру и ряду других технических новшеств, удалось впервые, определив электрические процессы в мышце, зарегистрировав потенциал наружной и внутренней поверхности мембраны клеток. Впервые он установил, что наружная мембрана заряжена положительно по отношению к внутренней, и эта разность потенциалов изменяется при сокращении мышцы.

Позднее, в 1896 г. В.Ю. Чаговец впервые высказал гипотезу о ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, согласно которой клеточная поверхность представляет собой полупроницаемую мембрану, которая в состоянии физиологического покоя проницаема для ионов калия и практически непроницаема для остальных вне- и внутриклеточных ионов.

В 1936 году английский зоолог Джон Юнг обнаружил у кальмаров и каракатиц необычайно толстые аксоны, которые впоследствии стали называть «гигантскими аксонами». Их диаметр превышал 0,5 мм, что позволило достаточно легко вводить в них микроэлектроды, проводить химический анализ содержащейся в них жидкости, вводить в них различные растворы и т. д. «Гигантские аксоны» стали излюбленным объектом для изучения биоэлектрических явлений в тканях, с их помощью было получено много новых и интересных данных.

Современные представления о природе биоэлектрических явлений в тканях базируются на результатах работ Алана Ходжкина, Эндрью Хаксли, Бернарда Катца. Эти ученые в 40-50 годах нашего века модифицировали и экспериментально обосновали мембранно-ионную теорию Ю. Бернштейна. В настоящее время их взгляды о природе биоэлектрических явлений пользуются всеобщим признанием. Согласно их представлениям, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено различной концентрацией ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки, а также различной проницаемостью для них клеточной мембраны. За разработку теории ионного механизма возбуждения эти авторы были удостоены звания лауреатов Нобелевской премии.

Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:

Луиджи Гальвани и открытие биоэлектричества

Луиджи Гальвани (1737–1798)

9 сентября 1737 года родился итальянский врач, физик и философ Луиджи Алоизио Гальвани . Он наиболее известен своими открытиями в области биоэлектричества. В частности, он обнаружил, что мышцы ног мертвых лягушек дергались при попадании искры. В наследство имя Гальвани сохранилось в гальваническом элементе, потенциале Гальвани, гальванической коррозии, гальванометре и гальванизации. Более того, его отчеты также сильно повлияли на известную писательницу Мэри Шелли, написавшую свой роман «9».0007 Франкенштейн ’.[4]

«Когда Алоизио Гальвани впервые стимулировал нервное волокно случайным контактом двух разнородных металлов, его современники никак не могли предположить, что действие вольтова столба откроет нам в щелочах металлы с серебристым блеском, такие легкие как плавать по воде и в высшей степени легко воспламеняется; или что он станет мощным инструментом химического анализа и в то же время термоскопом и магнитом».
— Александр фон Гумбольдт, в «Введении» Космос: очерк физического описания Вселенной (1860 г.), Vol. 1

Луиджи Гальвани – Ранние годы

Луиджи Гальвани родился в Болонье, в то время входившей в состав Папской области, в семье Доменико Гальвани и Барбары Фоски, молодой женщины из хорошей семьи из Болоньи. Гальвани и его старший сводный брат Франческо провели безмятежное и довольно богатое детство, о котором у нас мало сведений. Фундаментальную роль в воспитании молодого Гальвани следует отнести к образованию, полученному филиппинскими отцами ораторского искусства Сан-Филиппо Нери. Первоначально желанием Гальвани было поступить в церковь, что он и сделал в возрасте 15 лет. Удивительно, но родители с трудом уговорили его не оставаться в этом заведении и попробовать что-то другое. Он поступил в Болонский университет в 1755 году и заинтересовался медициной, которую продолжал изучать в течение нескольких лет. В 1759 г., Гальвани получил степень в области медицины и философии. Помимо чистой медицины, он также расширил свои способности в хирургии, что помогло ему проводить свои эксперименты в последующие годы. Гальвани стал лектором в университете, а в 1775 году даже профессором. В этот период он углубил свои знания в области анатомии, которым он также обучал своих учеников.

Экспериментальная постановка эксперимента с лягушачьей лапкой из De viribus electricitatis in motu Musclei

От анатомии птиц к электричеству

Аплодисменты, которые получил его трактат De renibus atque ureteribus volatilium 1767 года, привели его к решению заняться физиологией птиц; однако позже он ограничился исследованием их органов слуха. Через несколько лет исследований Гальвани обнаружил интерес к медицинскому электричеству и начал исследовать влияние электричества на организм человека. Во время лабораторных экспериментов Гальвани и его ассистент снимали шкуру с лягушки, в то время как ассистент прикасался к неподвижному нерву металлическим скальпелем, который снимал заряд. Оба наблюдали искры и пинки мертвой лягушачьей лапки. Этот случайный эксперимент оказал большое влияние на область медицины и анатомии. Теперь стало понятно, что движение мышц основано на электрической энергии, а не на воздухе или жидкости, что опровергает теории воздухоплавателей. Тогда Гальвани назвал это явление, описывая силу, активизирующую мышечные движения, животное электричество . Сегодня Гальвани приписывают открытие биоэлектричества . Так Гальвани неосознанно создал электрическую цепь, состоящую из двух разных металлов, электролита («соленая вода» в лягушачьей лапке) и «индикатора тока» (мышцы). Гальвани еще не распознал эти связи, но он заложил основу для разработки электрохимических элементов

Дальнейшие эксперименты

Гальвани заметил, что лапка лягушки, которая соприкасалась с лезвием ножа, всегда дергалась, когда искра проскакивала через ближайший высоко- машина напряжения. Он был убежден — вероятно, также благодаря знаменитым экспериментам с молниеотводом, проведенным несколькими десятилетиями ранее Бенджамином Франклином, — что грозы в принципе являются такими же искрами, только намного крупнее.[5] Например, он провел изолированный провод от конька дома в сад к лягушачьей лапке. Второй провод вел от лягушачьей лапки в колодец. Как только молния сверкала во время близкой грозы, лягушачья лапка начинала двигаться до того, как можно было услышать соответствующий гром.

Гальвани против Вольты

Алессандро Вольта, профессор экспериментальной физики в Университете Павии, был одним из первых ученых, которые повторили и проверили эксперименты Гальвани.[6] Сначала он принял животное электричество. Однако он начал сомневаться, что проводимость вызвана особым электричеством, присущим ногам или другим частям тела животного. Вольта считал, что сокращения зависят от металлического троса, который Гальвани использовал для соединения нервов и мышц в своих экспериментах. Исследования Вольта вскоре привели к изобретению первой батареи. Гальвани считал, что электричество животных исходит от мышц их таза. Вольта, напротив, рассуждал, что животное электричество было скорее металлическим электричеством, вызванным взаимодействием между двумя металлами, участвовавшими в эксперименте.

Поздние годы

Во время террора Французской революции Гальвани отказался принести присягу новому правительству. Затем через Комитет благосостояния он потерял свой пост, но был восстановлен в нем после 1794 года. Гальвани мирно умер в окружении матери и отца, в доме своего брата в депрессии и бедности, 4 декабря 1798 года.

[1] Гальвани в Принстоне
[2] Гальвани в Немецкой национальной библиотеке
[3] Краткая биография в виртуальной библиотеке
[4] Мэри Уоллстонкрафт Шелли, Мать монстра, SciHi-блог
[5] Бенджамин Франклин и изобретение громоотвода, блог SciHi

[6] Алессандро Вольта и электричество, блог SciHi

[7] Чисхолм, Хью, изд. (1911). «Гальвани, Луиджи». Британская энциклопедия (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета.
[8] «Гальвани». Словарь английского языка американского наследия (5-е изд.). Бостон: Houghton Mifflin Harcourt.
[9] Луиджи Гальвани, De viribus electricitatis , 1791. Международный центр истории университетов и науки (СНГ), Болонский университет
[10] Луиджи Гальвани в Викиданных
[11] (1791) Луиджи Гальвани публикует работу по электрической стимуляции нервов лягушки, Аба А. @ youtube
[12] Бресадола, Марко (15 июля 1998 г.). «Медицина и наука в жизни Луиджи Гальвани». Бюллетень исследований мозга . 46 (5): 367–380.
[13] Теодор М. Браун: Гальвани, Луиджи . В: Чарльз Коулстон Гиллиспи (ред.): Словарь научной биографии . том 5: Эмиль Фишер — Готлиб Хаберландт. Сыновья Чарльза Скрибнера, Нью-Йорк, 1972, с. 267–269.
[14] Хронология изобретателей батарей, через Wikidata и DBpedia

Открытие биоэлектричества. Гальвани и Вольта

Саббатини, RME: Открытие биоэлектричества. Гальвани и Вольта

Открытие биоэлектричества:

T Новая парадигма в нейрофизиологии началась с серии
простые наблюдения естествоиспытателей относительно « животных
электричество ». Было известно,
например, некоторые животные, такие как угорь и торпеда (электрический скат), были способны наносить удары током.
при прикосновении, которые были очень похожи на эффекты других ударов электрическим током (например, от заряженной лейденской банки). Таким образом, было очевидно, что животные могут
генерировать электричество в своем теле.

Итальянский анатом и врач Луиджи Гальвани
(1737-1798) был одним из первых, кто экспериментально исследовал явление, получившее название « биоэлектрогенеза ». В серии экспериментов, начатых около 1780 г., Гальвани, работая в университете
Болоньи, обнаружили, что электрический ток, подаваемый лейденской банкой или вращающимся генератором статического электричества
вызвало бы сокращение мышц лапки лягушки и многих других животных либо путем применения
заряд к мышце или к нерву.

Луиджи Гальвани и его эксперименты с лягушками

Попытка доказать, что молния была электрическим
искра, как Benjamin
Франклин сделал предложение, Гальвани отстранен.
лягушачьи лапки с латунными крючками от электрических перил во время грозы. Он отметил, что мышцы
сокращаются не только при появлении молний, но и при их отсутствии. Сокращение мышц появилось при
препарат мышц контактировал с двумя разными металлами, в помещении или на открытом воздухе. В этом случае нет внешнего
к мышцам подавалось электричество, поэтому Гальвани пришел к выводу, что мышцы лягушки были
самостоятельно вырабатывать электроэнергию. Другими словами, ему было ясно, что определенные органические ткани способны
«животного электричества», термин, введенный им, разновидность жизненной энергии, которую он считал похожей, но
отличается от «природного» электричества, вырабатываемого машинами или молниями. Он сравнил мышцы
в небольшую лейденскую банку, заряженную электричеством. Когда к мышцам прикладывался внешний заряд, противоположные электрические
заряды на внутренней и внешней поверхностях вызовут притяжение и последующее сокращение мышц. Его выводы
были опубликованы 1791, с эссе под названием « De
Viribus Electricitatis в Motu Musculari Commentarius »
(Комментарий к действию электричества на мышечное движение).

Известный итальянский физик Алессандро Вольта (1745-1827) повторил опыты Гальвани.
в Павийском университете и получили те же результаты. Однако он не был убежден в объяснении Гальвани.
Он отметил, что, поскольку применение биметаллических зондов только к нервам, ведущим к мышцам, также вызовет
сокращение, модель «лейденской банки», предложенная Гальвани, не могла быть правдой, и начались долгие споры.
Вольта предложил альтернативную гипотезу (верную для ранних экспериментов Гальвани), что внешние
электричество было произведено контактом между двумя видами металла. Он утверждал, что мышца лягушки работает только
как детектор малых разностей внешнего электрического потенциала; эдакий электроскоп из фольги, так сказать.

Пытаясь доказать это, он построил в 1800 году первый
электрическая свая или батарея: набор металлических дисков двух видов, разделенных картонными дисками, пропитанными кислотой.
или растворы солей. Это основа всех современных аккумуляторов с жидкостными элементами, и это было чрезвычайно важное научное открытие.
открытие, потому что это был первый найденный метод генерации постоянного электрического тока. Однако,
Что касается биологических экспериментов Гальвани, Вольта фактически отверг идею «животной электрической жидкости».

Позже Гальвани и его двоюродный брат Джованни Альдини
(1762-1834), смогли продемонстрировать, что ткани животных действительно были источником электричества, даже без металла.
контакт, и что он присутствовал, когда использовался только один металл (лужица ртути). Он также заставил мышцу сокращаться
касаясь обнаженной мышцы одной лягушки нервом другой. Таким образом, он первым установил
с уверенностью существование биоэлектричества. Однако он опубликовал это в 179 г.4 только в дополнении к
анонимная книга под названием « Dell’uso
e Dell’attività Dell’arco Conduttore Nella Contrazione dei Muscoli » («Об использовании и активности проводящей дуги при сокращении мышц»).
Во всех этих экспериментах Вольта всегда пытался опровергнуть, что они были демонстрацией существования животных.
электричество, используя его теории внешней генерации электричества. Окончательное экспериментальное уточнение
вопрос был оставлен известному немецкому естествоиспытателю Александру фон Гумбольдту (), в 179 г.7, кто смог раскрыть
два отдельных и подлинных явления: биметаллическое электричество и животный электрогенез, и указать, где Гальвани
и Вольта были правы и ошибались.

Дебаты Гальвани против Вольты были одними из самых
интересных эпизодов в истории науки, и был лишен личной неприязни, потому что Гальвани и Вольта
были и джентльменами, и друзьями, а также обладали высокими научными принципами (чего нельзя было сказать об их сторонниках,
которые много раз собирались и конфликтовали на публике и в академиях).